https://advances.sciencemag.org/content/6/6/eaay2042/tab-pdf (Science Advances website)

https://www.ibric.org/myboard/read.php?Board=hbs_treatise&id=61469&idauthorid=20727&ttype=0 (한빛사)

광 유도 이온펌프는 많은 미생물에서 발견이 되며 그들에게 있어 태양에너지는 그들의 활성을 유도하는 중요한 에너지 소스이다. 태양에너지를 세포의 에너지원으로 변환시키는데 있어 이들은 잘 보존된 라이신 잔기에 공유 결합 되어있는 chromophore (retinal)를 이용하는데, 빛에 의한  retinal isomerization은 이온펌프의 구조 변화를 유도하여 펌핑 메커니즘을 조절한다. 또한 이들 근처의 protonated Schiff base (PSB)는 이들이 펌핑 할 수 있는 이온의 종류를 결정한다.  양성자 펌프인 bacteriorhodopsin (BR)과 염화물 펌프인 halorhodopsin (HR)은 1970년대에 처음 발견되어 많은 연구가 진행되어왔다. 최근에 X-ray free electron laser (XFEL)를 이용하여 BR의 proton pumping mechanism이 밝혀지기도 하였지만 proton 의 경우 전자가가 낮아 X-ray crystallography를 이용하여 전자맵을 확인 할 수 없는 제한성이 있었다. 결국, 이온 펌핑 단계에서의 proton pump의 구조 변화를 식별할 수는 있었지만 실제 proton의 펌핑 경로를 자세히 특정할 수는 없었다.